冻融作用对大兴安岭多年冻土区泥炭地土壤有机碳矿化的影响研究
王娇月1,2, 韩耀鹏3, 宋长春4, 郗凤明1,2
1 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016
2 中国科学院污染生态与环境工程重点实验室,沈阳 110016
3 辽宁省电力有限公司沈阳供电公司,沈阳 100300
4 中国科学院东北地理与农业生态研究所,长春 130102

作者简介:王娇月,女,助理研究员,wangjiaoyue@iae.ac.cn;宋长春(通信作者),男,研究员,songcc@iga.ac.cn

摘要

冻融循环是影响土壤碳氮生物地球化学过程较为重要的因素。在全球变化背景下,冻融作用对冻土区土壤碳库稳定性及其关键生物地球化学过程影响研究是当前国际热点,尤其是冻融作用影响下多年冻土区泥炭地土壤有机碳矿化研究目前仍未明确。选取我国大兴安岭多年冻土区泥炭地表层(0~15 cm)和深层(15~30 cm)土壤,采用冻融试验及室内培养方法,探索分析了冻融作用影响下泥炭地土壤有机碳矿化特征,并从土壤活性碳和土壤酶活性角度阐述了影响机制。结果表明在短期的培养中,土壤有机碳矿化量在483~2836 mg/kg间波动,而冻融循环均显著降低了表层和深层土壤有机碳矿化量,并且对深层土壤有机碳的矿化抑制作用更为明显,高达76%。值得注意的是,冻融循环却明显促进了CH4的排放,尤其是表层土壤,高达145%。冻融循环作用也显著增加了土壤可溶性有机碳(DOC)含量,但却降低了土壤微生物量碳(MBC)以及土壤纤维素酶、淀粉酶和蔗糖酶活性。冻融作用下低的土壤酶活性以及相对低质量碳是抑制土壤有机碳矿化的原因。全球变暖背景下,与单纯温度增加所导致的土壤有机碳矿化释放量相比,冻融循环作用能降低大兴安岭泥炭地活动层中土壤有机碳在短期内碳的释放。

关键词: 冻融循环; 泥炭地; 有机碳矿化; 土壤酶; 活性碳
Effects of freezing-thawing cycles on soil organic carbon mineralization in the peatland ecosystems from continuous permafrost zone, Great Hinggan Mountains
WANG Jiao-Yue1,2, HAN Yao-Peng3, SONG Chang-Chun4, XI Feng-Ming1,2
1 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
2 Key Laboratory of Pollution Ecology and Environmental Engineering, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
3 Liaoning Electric Power Company, State Grid, Shenyang 100300, China
4 Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China
Abstract

Freezing-thawing process is an important factor controlling carbon dynamics in mid-high latitude regions. Recently, there has been a growing interest in the effects of freezing-thawing cycle (FTC) on soil carbon stability and associated bio-geochemical process in mid-high latitude regions under global warming. The effects of FTC on soil organic carbon mineralization in peatland of permafrost region are still unclear. In this study, we collected soil samples from active layer (0-15 cm and 15-30 cm) of an undisturbed permafrost peatland in the Great Hinggan Mountains, Northeast China, and then subjected them to FTC simulation and mineralization incubation experiments. Our goal was to characterize soil mineralization in peatland by FTC and to determine the corresponding influencing factors. The results showed that cumulative organic carbon mineralization including CO2 and CH4 ranged from 483 mg/kg to 2836 mg/kg. FTC significantly decreased peatland soil organic carbon mineralization in 0-15 cm and 15-30 cm layers, especially for the 15-30 cm soil layer that the decrease magnitude reached up to 76%. Notably, FTC obviously promoted CH4 emission, and the emission in 15-30 cm soil layer increased by up to 145%. Meanwhile, FTC significantly increased soil dissolved organic carbon (DOC) concentration, but reduced microbial biomass carbon (MBC) concentration and amylase, cellulase and sucrase activities. Lower enzyme activities and relatively inferior quality carbon were the reasons for the decreased soil organic mineralization in FTC treatment. Under global warming, compared with the effect of only temperature increase, FTC can decrease the soil organic carbon mineralization during the short incubation stage in the permafrost peatland of Great Hinggan Mountains.

Key words: Freezing-thawing cycle; Peatland; Organic carbon mineralization; Soil enzyme; Active carbon
引 言

湿地在全球碳循环中发挥着重要作用。湿地仅占陆地面积的2%~6%[1], 却存储了大约350~535 Pg C, 约占陆地总碳储量的30%[2, 3]。而分布在北半球多年冻土区的泥炭地也存储着大量有机碳, 约为全球冻土区有机碳的20%~60%[4]。季节性冻融是北方地区重要的气候特征。目前, 在全球变暖背景下, 冻融作为影响冻土区土壤碳库关键生物地球化学循环过程的重要因素已成为当前国际研究热点, 尤其是在温度增高的中高纬度地区[5, 6, 7, 8]。研究表明冻融作用能破坏团聚体结构、改变土壤微生物群落结构和活性、影响营养物质的迁移和转化及以微生物为媒介的有机物分解, 从而对土壤碳、氮循环产生较大影响[9, 10, 11]。然而, 冻融作用对中高纬度多年冻土区泥炭地土壤有机碳的影响及其机制研究较少, 冻融作用后土壤有机碳矿化特征及影响机制并不是很明确。我国东北冻土区是欧亚大陆多年冻土的南缘[12, 13], 属于高纬度多年冻土区[14, 15], 并伴生大量的沼泽湿地[14, 16]。同时, 此区也是气候变化较为敏感区域。在全球变暖背景下, 东北多年冻土在过去40年发生了明显退化[17, 18]。而多年冻土的退化势必对该区土壤冻融循环以及土壤碳循环产生重大影响。但目前相关研究较缺乏, 尤其是冻融作用对多年冻土区湿地土壤有机碳矿化的研究尚属空白。因此, 本文选取大兴安岭多年冻土区泥炭地活动层土壤为研究对象, 基于冻融试验及室内培养方法, 深入探索冻融作用下泥炭地土壤有机碳矿化特征及影响因素, 旨在揭示我国北方高纬度泥炭地土壤有机碳矿化机制, 为减少气候变暖背景下冻土区湿地碳排放提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于大兴安岭图强林业局奋斗林场附近, 距漠河县城33 km, 地处北纬52° 25′ ~53° 21′ , 东经122° ~124° 20′ , 海拔约467 m[8](图1)。冬季严寒漫长, 夏季湿热、雨量充沛且降水集中, 属寒温带大陆性季风气候。该区年均气温约为-4.3℃, 极端最低气温达-52.3℃, 年均降雨量为452 mm, 集中于7— 8月份[8]。植被类型主要包括以柴桦和笃斯越橘为主的落叶灌木, 以狭叶杜香和甸杜为主的常绿灌木, 形成不同直径“ 塔头” 的羊胡子草, 并且地表覆有泥炭藓[8]

图1 研究区地理位置示意图
注:FTC代表冻融循环处理; CK代表空白对照。
Fig. 1 The sketch map of the location of the study area

2 材料与方法
2.1 样品制备与分析

2010年9月初, 在大兴安岭多年冻土区泥炭地, 选取代表性样地, 在去除地表植被和地表凋落物后, 采用多点混样方式, 利用采样器随机采集表层(0~15 cm)和深层(15~30 cm)活动层泥炭地土壤, 装入密闭自封袋中, 在48~72 h之间送回三江平原生态试验站, 过4 mm筛, 去除可见根系等杂质, 充分混合以备后续实验。其中, 一部分风干, 过100目筛, 用于土壤理化性质包括土壤有机碳、土壤总氮、土壤碳氮比、pH值(采用4 mm风干土壤)以及最大持水量(采用4 mm风干土壤)的分析, 分析方法参考鲁如坤[19]方法; 另一部分用于培养实验。冻融循环对土壤有机碳矿化影响的培养实验共设置冻融循环(FTC)和空白对照(CK)两种处理。首先, 称取过4 mm筛后不同土壤层次的均质土壤约30 g(相当于干重)放入500 mL培养瓶, 之后加入蒸馏水调节土壤含水量为最大持水量的60%, 同时以无土壤的空培养瓶作为空白样, 将全部培养瓶好氧预培养5 d(培养瓶口用保鲜膜密封并留有通气小孔), 使微生物适应, 以备后续处理。根据大兴安岭的春秋季节实际冻融循环情况, 设置FTC处理:在-10℃冻结24 h, 在10℃融化24 h, 此为1次冻融循环, 共经历15次冻融循环[20]。将经过15次FTC处理后的土样与未经过冻融循环处理的CK土样全部放入20℃恒温培养箱中进行好氧土壤矿化培养实验。分别在开始培养后的第1、3、6、15、24和35天, 抽取气体, 用气相色谱仪(GC Agilent 7820A)检测气体样品中CO2和CH4浓度。培养结束后参考鲁如坤[19]和姚槐应等[21]分析方法分析土壤微生物量碳(MBC)和可溶性有机碳(DOC)这两种活性碳组分含量, 以及相关淀粉酶、纤维素酶和蔗糖酶活性。

2.2 数据分析

不同处理下土壤活性碳组分, 土壤酶活性以及含碳温室气体排放量采用单因素方差分析, 显著性差异采用t检验。土壤有机碳矿化量与土壤活性有机碳、土壤酶活性的相关性采用Pearson相关分析。数据的处理与分析采用SPSS统计软件。

3 结果与分析
3.1 冻融作用对土壤有机碳矿化的影响

土壤有机碳矿化过程是有机碳日均矿化量随培养时间的变化关系, 是土壤碳矿化速率的表征[22]。在35天的矿化培养过程中, 发现大兴安岭多年冻土区泥炭地不同土层有机碳矿化释放的日均CO2量和日均CH4量均出现了明显波动(图2), 两者均随着培养时间的增加呈波动式下降趋势, 但下降趋势不明显, 这与有些研究[11, 23]发现土壤有机碳矿化释放速率在培养前期呈明显下降趋势有所区别, 这是因为在短期土壤有机碳矿化培养实验中, 土壤有机碳矿化释放速率在前期波动较为明显[23]。再有, 本研究在土壤有机碳矿化处理前进行了冻融循环处理, 可能是冻融循环对土壤活性底物和微生物造成了影响[9, 10, 20], 影响了原有土壤有机碳的矿化。对于土壤有机碳矿化CO2来说, 随着土壤深度的增加, 土壤有机碳矿化CO2释放速率明显降低, 从表层的59.8~92.0 mg/(kg· d)(CK)和37.2~69.9 mg/(kg· d)(FTC)降低到深层的36.7~62.2 mg/(kg· d)(CK)和4.3~42.2 mg/(kg· d)(FTC), 分别降低了约25%~39%(CK)和42%~93%(FTC)。这与其他研究相一致[11, 24]

图2 冻融循环对土壤有机碳矿化速率的影响Fig. 2 The effects of freezing-thawing cycles on soil organic carbon mineralization rate

土壤有机碳矿化随土壤深度增加而降低的规律与土壤的理化性质有关[24], 通常表层土壤有机碳、总氮含量相对较高(表1), 微生物可利用的底物较为丰富, 活性有机碳较高, 相对于深层分解释放的CO2较多[25, 26]。无论表层还是深层, 冻融循环均明显降低了土壤CO2的释放速率, 并且冻融循环对深层土壤CO2释放速率的抑制作用更为明显, 约是对表层土壤抑制作用的3倍。与CO2相反, CH4释放速率随着土壤深度的增加逐渐增加并且在表层出现了吸收现象(表现为负数), 从表层的-57.8~-17.9 ug/(kg· d)(CK)和-46.2~-8.5 ug/(kg· d)(FTC)增加到深层的4.7~25.3 ug/(kg· d)(CK)和2.9~55.1 ug/(kg· d)(FTC), 分别平均增加了约129%(CK)和308%(FTC)。与CO2不同, 冻融循环均明显增加了所有土层CH4释放速率。表层CH4出现吸收现象是因为甲烷氧化菌群主要活动在土壤表层[27], 且氧化CH4的能力较强, 此土层的甲烷氧化菌相对于深层土壤较多, 而甲烷产生菌相对较少, 因此表层土壤产生的小部分CH4在在向大气排放过程中会被较多的甲烷氧化菌氧化[28], 并且氧化能力较强的甲烷氧化菌也氧化了大气中的CH4。此外, 本实验中表层土壤枯落物较多, 土壤空隙较大, 相比于深层, 60%最大持水量的含水量会造成有氧且透气的土壤环境, 更有利于甲烷氧化菌发挥活性。因此, 表层土壤表现出吸收CH4的特性, 这再次证明产生CH4的土壤主要集中在底层而非表层。

表1 大兴安岭多年冻土区泥炭地土壤理化性质 Table 1 Soil physico-chemical properties in peatland of permafrost region, Northeast China

从培养35天的有机碳矿化累积碳排放量来看(表2), 冻融循环显著降低了土壤CO2的累积释放量, 表层降低了约28%, 深层降低了约76%。而冻融循环却显著增加了CH4的累积释放量, 表层冻融循环对CH4吸收的抑制作用约36%, 深层冻融循环对CH4释放的促进作用约145%。但CH4在土壤有机碳矿化总的碳排放量中的占比较小, 不超过0.5‰ , 而冻融循环作用却使其贡献增加高达2.4‰ 。CH4在土壤有机碳矿化中不高的贡献主要是因为好氧环境不利于CH4气体的产生与释放。这也是很多土壤有机碳矿化研究中没有考虑CH4排放的原因。但现实的野外环境中, 土壤有机碳矿化碳排放中确实存在CH4气体的作用, 缺少土壤有机碳矿化碳排放中CH4的观测, 将缺失一部分信息, 尤其是在全球变暖, 湿地环境趋于干化, 冻融环境改变的条件下[4], CH4气体在土壤有机碳矿化碳排放中的作用不可忽略。从总的碳化比例来看, 土壤有机碳矿化比例小于0.6%, 而冻融循环显著降低了土壤有机碳的矿化比例。这表明冻融作用对大兴安岭多年冻土区泥炭地土壤有机碳矿化具有抑制作用, 与全球变暖带来的湿地土壤有机碳矿化增强[29, 30]相比, 冻融循环作用对土壤有机碳矿化的抑制作用有助于碳的积累。而CK和FTC处理下碳排放量的不同很可能是其活性底物和土壤微生物发生了变化。

表2 冻融处理下土壤有机碳矿化累积排放量 Table 2 The effects of freezing-thawing cycle on the amount of soil organic carbon mineralization
3.2 冻融作用对土壤活性有机碳组分的影响

从图3可以看出, 冻融循环均显著增加了所有土层土壤DOC含量。在土壤有机碳矿化培养之前, FTC处理后的表层土壤DOC含量比CK增加了约29%, 深层增加了约32%。这是因为本实验所采用的泥炭土壤中含有大量未分解和半分解的根和凋落物, 很可能冻融的收缩膨胀物理作用导致有机质及大片枯落物分裂从而释放小分子量物质[8, 31, 32]。再有, 冻融循环也具有杀菌作用, 能破坏微生物的细胞, 使可溶性有机物释放, 从而增加活性碳组分含量[33]。通过短期的土壤有机碳矿化培养实验后, 发现FTC处理下的土壤DOC含量仍高于CK, 但CK下的DOC利用率(21%, 利用率指矿化培养前后的差值与矿化培养前的比例[23])略高于FTC处理下的利用率(15%)。与CK相比, FTC处理下相对低的DOC利用率是导致其土壤有机碳矿化量较小的一个原因。来自土壤溶解细胞中的MBC是活性有机碳的重要代表物, 也是土壤微生物量的表征指标[34]。与DOC变化趋势相类似, 土壤中MBC的含量随着土壤深度的增加而逐渐减小。与CK相比, 在土壤有机碳矿化培养之前, 冻融循环作用降低了土壤中MBC的含量, 尤其是表层达到了显著水平, 降低了约17%。土壤MBC降低的主要原因是冻融循环具有杀菌作用, 能够破坏土壤微生物的细胞结构, 导致大量微生物死亡[35]。冻融作用下MBC含量的降低与本实验中冻融作用下DOC含量的升高相吻合。这也间接说明冻融循环作用下微生物细胞的破坏与DOC含量的增加存在密切联系。经过短期的土壤有机碳矿化培养之后, 不同处理下的土壤MBC含量没有显著差别, 这是因为在矿化培养过程中, 土壤微生物也不断恢复, 同时死亡微生物细胞释放的有效养分也激活了存活微生物的活性, 从而在矿化培养后期呈现出与CK无显著差异的现象。

图3 冻融作用下土壤活性有机碳组分变化特征
注:* 代表矿化培养前和矿化培养后不同土层DOC或MBC指标在CK和FTC处理下达到显著水平, p< 0.5。
Fig. 3 The effects of freezing-thawing cycles on soil active organic carbon

3.3 冻融作用对土壤酶活性的影响

土壤酶是土壤生物化学过程的主要调节者, 参与土壤有机质的分解与元素循环[36]。土壤淀粉酶、纤维素酶和蔗糖酶与土壤碳循环存在密切联系[37]。从图4可以看出, 总体上来说, FTC对土壤淀粉酶、纤维素酶和蔗糖酶的活性具有抑制作用, 这与以往研究一致[8, 38]。对于土壤淀粉酶, 其活性随着土壤深度的增加而增加。在土壤有机碳矿化培养之前, FTC显著降低了表层和深层淀粉酶的活性, 分别降低了24%和18%。经过短期的土壤有机碳矿化培养后, 表层土壤淀粉酶活性与矿化之前没有明显差异, 深层土壤淀粉酶活性略有增高。与淀粉酶活性不同, 土壤纤维素酶活性随着土壤深度的增加明显下降。同样, FTC均显著降低了所有土层纤维素酶活性, 降低程度高达79%。经过短期的土壤有机碳矿化培养后, FTC处理的所有土层土壤纤维素酶活性与矿化之前相比明显下降; 反之, CK处理的土壤纤维素酶活性明显上升。土壤蔗糖酶活性与纤维素酶活性相似, 随着土壤深度的增加而降低。FTC对土壤蔗糖酶活性的抑制作用不明显, 只有土壤有机碳矿化培养之前表层土壤达到了显著水平。FTC对土壤淀粉酶、蔗糖酶和纤维素酶活性的抑制作用再次证明FTC对土壤微生物活性具有破坏作用。而本实验中CK处理下高的土壤有机碳矿化量很可能取决于其高的微生物和酶的活性。DOC的含量虽然与土壤有机碳矿化存在密切的联系, 但是冻融循环过程中存活的微生物很可能在冻融循环期间和矿化培养前期消耗了大量的小分子化合物, 因此在后期的矿化过程中DOC中所剩的大分子化合物的比例要相对较高, 从而限制了微生物的活性, 这一观点也从CK处理的DOC利用比率高于FTC处理得到证明。此外, 通过Pearson相关分析, 也发现土壤有机碳矿化量与土壤MBC(R=0.925, p< 0.5)、土壤纤维素酶活性(R=0.851, p< 0.5)、土壤蔗糖酶活性(R=0.745, p< 0.5)和土壤淀粉酶活性(R=-0.582, p< 0.5)存在显著的相关性, 而与DOC的相关性不明显(R=0.165, p> 0.5)。这表明在冻融作用下短期土壤有机碳矿化培养过程中, 土壤微生物和酶活性对土壤有机碳矿化量的影响较大。

图4 冻融作用下土壤酶活性变化特征
注:* 代表矿化培养前和矿化培养后不同土层土壤酶活性指标在CK和FTC处理下达到显著水平, p< 0.5。
Fig. 4 The effects of freezing-thawing cycles on soil enzyme activies

4 结 论

本文基于冻融试验及室内培养方法, 分析了冻融作用对大兴安多年冻土区泥炭地土壤有机碳矿化的影响。发现在短期的矿化培养中, 冻融循环均显著降低了活动层土壤有机碳矿化量, 并且对深层土壤有机碳的矿化抑制作用更为明显。通过相关分析, 发现冻融作用下低的土壤酶活性以及相对低质量碳是抑制土壤有机碳矿化的原因。由于在全球变暖背景下高纬度冻土区湿地环境和冻融状况可能会发生变化[4], 因此, 未来有必要深入而系统地研究冻融作用对高纬度冻土区湿地土壤有机碳矿化的影响, 尤其是结合微生物分子生物学方法, 从微生物群落结构、功能基因以及有效底物方面系统阐释冻融作用下土壤有机碳的矿化机理。

The authors have declared that no competing interests exist.

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